PARENTES ENTRE ETRES VIVANTS ACTUELS ET FOSSILES

PHYLOGENESE ET EVOLUTION

Toutes les espèces vivantes actuelles et toutes les espèces fossiles sont apparentées mais elles le sont plus ou moins étroitement. Nous essaierons de voir dans ce chapitre quelles méthodes scientifiques il est possible d'utiliser pour préciser leurs relations de parenté: le groupe des vertébrés actuels et fossiles servira de support à cette étude.

Une place particulière sera faite à l'Homme et à l'évolution dans la lignée humaine.

Thèmes traités et activités pédagogiques (durée: 3 semaines):

La recherche de parentés chez les Vertébrés - L'établissement de phylogénies
La lignée humaine - La place de l'homme dans le règne animal
Les critères d'appartenance à la lignée humaine
Le caractère buissonnant de la lignée humaine

1 La recherche de parentés chez les Vertébrés - L'établissement de phylogénies

Les êtres vivants d'espèces différentes peuvent être groupés selon divers critères. Malgré une diversité apparente, ils présentent une profonde unité au niveau cellulaire et moléculaire.

Rappelons ce que nous avons constaté dans les programmes de seconde et de première à propos de l'universalité:

de la structure cellulaire: quelle est l'organisation générale d'une cellule eucaryote? d'une cellule procaryote?

du support de l'information génétique: quel est-il? qu'est-ce qu'un gène?

des modalités de transmission et d'expression des gènes: pouvez-vous définir précisément les termes "réplication", "transcription", "traduction".

L'évolution est la seule explication scientifique de l'unité et de la diversité des êtres vivants. Elle implique une filiation entre les espèces: les formes actuelles dériveraient d'ancêtres communs plus ou moins éloignés dans le temps. Une origine commune à toutes les espèces est hautement probable.

1.1 DES LIENS DE PARENTE ETABLIS A PARTIR DE DONNEES MORPHOLOGIQUES, ANATOMIQUES ET EMBRYOLOGIQUES

Un caractère peut être défini comme un attribut observable chez un individu. Il peut être:

morphologique, anatomique: plan d'organisation d'un membre, présence de poils, de plumes, structure du coeur, présence de mâchoires, nature des organes respiratoires,...

embryologique: présence ou absence d'un amnios, d'un placenta, ...

cellulaire, moléculaire: présence ou absence d'un noyau, de chloroplastres, présence de tel polypeptide, de tel acide aminé dans une séquence polypeptidique, ...

N.B. Ces attributs peuvent conférer à l'individu qui les possède une attitude particulière vis-à-vis d'une situation et l'on pourra distinguer ainsi des caractères de type comportemental.

1.1.1 Le choix des caractères - la notion d'homologie:

Lorsqu'on cherche à établir des relations de parenté entre des espèces, on est tenté de chercher des ressemblances entre elles. Mais la ressemblance n'est pas un critère suffisant.
En effet l'aile de la chauve-souris ressemble à celle de l'insecte, ...



la patte antérieure de la taupe ressemble à celle de la courtilière, ...



... mais ces ressemblances ne sont que des analogies, car les organes en question ne sont pas construits de la même façon, ne sont pas hérités d'un ancêtre commun.
Par contre l'aile de la chauve-souris et la patte antérieure de la taupe ont des formes et des fonctions différentes, mais un même plan d'organisation.
Les caractères doivent être homologues.
Deux structures sont dites homologues chez deux organismes différents si elles entretiennent avec leurs voisines les mêmes relations, quelles que soient leurs formes et leur fonction. Pour les reconnaître il est nécessaire de concevoir un plan d'organisation (homologie structurale).
Par exemple, le radius d'une taupe, celui d'une chauve-souris ou d'un homme sont tous situés entre les carpiens du poignet et l'humérus du bras.

Par ailleurs, deux structures sont dites homologues chez deux organismes différents lorsque celles-ci sont héritées d'un ancêtre commun (homologie de filiation).
Par exemple, le cheveu, le cil de l'homme et le poil de la souris sont homologues parce que héritées d'un ancêtre commun aux deux.
Mais on se rend bien compte que cette notion n'est intéressante que si l'on se place dans un cadre taxonomique donné: celui des Mammifères qui portent des poils.
En fait ces deux définitions de l'homologie s'articulent dans le temps: l'homologie structurale est celle que l'on détecte en premier. L'homologie de filiation constitue le résultat de l'analyse. Toutes les homologies structurales que l'on réfute sont des ressemblances non héritées d'un ancêtre commun (convergences de forme).

1.1.2 Deux exemples:

Le membre antérieur des Vertébrés:
Au cours des temps, des groupes sont apparus, d'autres ont disparu, les caractères ont évolué. La comparaison des caractères permet de renforcer l'hypothèse transformiste (évolution).
En utilisant le logiciel "PHYLOGENE", comparez les squelettes des membres antérieurs de Sardine - Dauphin - Grenouille - Chat en insistant sur l'identité de construction, de situation des segments (topologie): vous pourrez utiliser des couleurs pour les différencier.
Que constatez-vous dans l'organisation de ce membre, notamment concernant le nombre de pièces basale Le caractère "conformation du membre" permet de classer les espèces ci-dessus dans un même ensemble.
En conclusion, une parenté peut être établie entre ces animaux: ils possèdent un ancêtre commun chez lequel existait un membre antérieur construit sur le même plan (identité d'origine).

Les embryons des Vertébrés:


Quels arguments peut-on tirer de l'observation des photographies d'embryons de Vertébrés (document gauche ci-dessus) en faveur d'une parenté entre les groupes considérés? Au vu du document ci-dessus à droite, quels semblent être les Vertébrés amniotes?


1.1.3 Etat ancestral d'un caractère - partage de caractères homologues dérivés: groupe monophylétique ou clade
Si l'on est amené à considérer l'ordre d'apparition des différentes classes de Vertébrés au cours du temps - signe de l'évolution -, on pourra définir, pour un caractère, un état primitif ou ancestral et un état évolué ou dérivé. Dans notre exemple ci-dessus de l'organisation du membre antérieur des Vertébrés, l'articulation à la ceinture par une pièce basale unique constitue un état évolué, alors que l'articulation par des pièces basales nombreuses constitue un état primitif.

N.B. Si l'on compare la morphologie et l'anatomie des Vertébrés fossiles, on constate que certains présentent pour un caractère l'état évolué, pour un autre, l'état primitif: tous les caractères n'évoluent pas en même temps.

Les caractères possédés en commun par un groupe d'espèces sont hérités d'une population ancestrale commune. Ainsi le plus récent ancêtre commun aux Vertébrés devait posséder le plan d'organisation partagé par tous.
Mais cet ancêtre ne peut être connu: on le reconstruit en additionnant les états dérivés des caractères partagés par ses descendants: un tel ensemble constitue un groupe monophylétique ou clade (mot recouvrant le sens de "ramification").

1.1.4 La traduction de parentés par la construction d'un cladogramme (arbre phylogénétique)
Dans cette méthode dite méthode cladistique, on utilise des données variées pour établir des relations de parenté entre les êtres vivants : données morphologiques, anatomiques, moléculaires ou caryologiques.

Mise au point dans les années 1940 par Willy Hennig et publiée en 1950, elle repose sur deux grands principes:

- seul le partage d'états évolués de caractères permet de préciser les relations de parenté : si plusieurs taxons possèdent un même caractère évolué (ou dérivé) ils l'ont hérité d'un même ancêtre commun, qui leur est propre, et chez qui ce caractère est apparu,
- principe de parcimonie : parmi les cladogrammes possibles, celui qui sera retenu sera le plus parcimonieux, c'est à dire celui qui supposera le moins de transformations évolutives.
Le protocole de réalisation d'un cladogramme se fait de la façon suivante:

- faire le bilan des observations réalisées en remplissant une matrice taxons/caractères dans laquelle l'état de chaque caractère sera précisé pour chaque taxon,
- considérer un à un les caractères et utiliser leur signification évolutive pour construire peu à peu le cladogramme: il sera acceptable si chaque noeud est justifié par l'apparition d'une transformation évolutive (apparition d'un caractère évolué).
Plusieurs cladogrammes peuvent être construits à partir d'une même matrice: on retiendra celui qui suppose le moins de transformations évolutives (application du principe de parcimonie).

N.B. La difficulté, dans cette méthode résulte dans l'identification des états évolués des caractères hérités d'un même ancêtre commun (homologies). Plusieurs critères peuvent être utilisés pour préciser quel est l'état primitif et quel est l'état évolué:
- critère paléontologique: l'état évolué est celui qui est apparu le plus récemment au cours des temps géologiques,
- critère ontogénétique : l'état évolué est celui qui apparaît le plus tardivement au cours du développement,
- méthode de polarisation (critère de l'extra-groupe) : les organismes à classer font partie d'un "groupe" précis (mammifères, vertébrés...). On utilise l'observation d'espèces dont on sait à priori qu'elles n'appartiennent pas à ce groupe ("extra-groupes") et on considère que l'état du caractère déjà présent chez des individus de l'extra-groupe est l'état primitif et que l'état évolué apparaît au sein des espèces du groupe étudié.

Vous allez utiliser le logiciel "PHYLOGENE" pour construire un cladogramme.
Tout d'abord avec un nombre restreint de taxons:
Sardine, dauphin, Grenouille, Chat
et de caractères homologues:
pièce(s) basale(s), organe respiratoire, amnios
puis à plus grande échelle et en considérant l'homme et quelques primates.

Pour ce faire, vous vous conformerez au protocole d'utilisation du logiciel suivant:
1 - Ouvrez, dans le menu "fichier" le "fichier images Vertébrés".
2 - Sélectionnez le menu "Construire" afin de réaliser une matrice taxons / caractères: choisir les taxons et les caractères homologues -> la matrice est vierge.
3 - Cliquez sur chaque case vierge et choisissez, en fonction des données qui apparaissent, le bon caractère.
4 - Quand toute la matrice est remplie, vérifiez votre travail (toujours vérifier pour continuer et faire apparaître les menus-tâches "Classer" et "Arbre").
5 - Sélectionnez le menu "Arbre": un arbre phylogénétique (cladogramme) apparaît

Vous allez maintenant prendre en compte chacun des caractères: l'ordre de prise en compte des caractères n'est pas important; ce qui est important est de ne pas remettre en cause ce qui a déjà été fait lorsque l'on considère un nouveau caractère.
6 - A chaque fois que vous cliquez, dans la matrice, sur le caractère considéré, un code couleur apparaît:
en jaune, état dérivé du caractère - en bleu, état primitif du caractère

N.B. Le nombre de sauts évolutifs en fonction de la figure construite et de la matrice utilisée apparaît dans un "tableau d'affichage des longueurs".
Vous pouvez accéder au "fichier de codage" des caractères en cliquant avec le bouton droit de la souris sur la plage verte de la fenêtre ouverte.

Pour terminer votre étude, vous allez déplacer les branches de l'arbre afin de tenir compte de l'ordre d'apparition des caractères:
7 - Pointez sur la branche à déplacer avec le bouton gauche de la souris et déplacez-la où vous le souhaitez. Lorsque le branchement est possible, un symbole apparaît: doigt pointé vers le haut pour un branchement simple, symbole de multibifurcation pour un branchement multiple).
8 - Reproduisez votre travail sur votre cahier après vérification du professeur. Identifiez les différentes innovations sur chacune des branches de l'arbre et schématisez la flèche du temps.

1.1.5 Signification d'une espèce fossile: l'Archaeopteryx


A l'aide du document ci-dessus vous rechercherez les caractères de l'Archaeopteryx qui évoquent d'une part un Reptile, d'autre part un Oiseau.
Vous allez mener à présent une étude "ouverte" qui consistera en la résolution d'un problème scientifique:
Quelle place est actuellement attribuée à l'Archaeopteryx dans la classification des Vertébrés?
Vous vous servirez d'une matrice taxons / caractères homologues judicieusement choisie dans le logiciel "PHYLOGENE" et vous construirez un arbre phylogénétique qui vous permettra de répondre à la question posée.

C'est l'étude des fossiles et leur datation - âge des plus anciens fossiles connus appartenant à un taxon considéré - qui permettra d'estimer l'époque d'apparition d'un caractère homologue.
Ainsi, le degré de parenté entre des espèces dépend de l'éloignement dans le temps de leur plus récent ancêtre commun dans l'histoire de la vie: plus cet ancêtre est proche, plus leur parenté est grande.
Chercher un groupe apparenté à un autre, revient à chercher le groupe-frère avec lequel il partage un ou plusieurs caractères dérivés exclusifs.

1.1.6 Informations apportées par un arbre phylogénétique:
L'ancienne classification des Vertébrés comprenait cinq classes: Poissons, Batraciens, Reptiles, Oiseaux, Mammifères. En observant le cladogramme obtenu en 1.1.4, pouvez-vous dire si ces groupes sont monophylétiques?Quel est le groupe-frère des oiseaux?

1.2 DES LIENS DE PARENTE ETABLIS A PARTIR DE DONNEES MOLECULAIRES

1.2.1 La notion de molécules homologues:

Les techniques récentes de séquençage permettent d'établir la séquence d'acides aminés de protéines ou celle de nucléotides d'acides nucléiques (ADN ou ARN): il est donc possible de comparer très précisément une molécule assurant une même fonction chez différentes espèces.
On constate alors une grande similitude entre leurs séquences. On les qualifie ainsi de molécules homologues, c'est-à-dire qu'elles ont été héritées d'un ancêtre commun.
Les différences qui apparaissent résultent de mutations survenues chez un ancêtre et qui ont été transmises à ses descendants.

Dans l'absolu, on devrait donc considérer, d'après la définition des caractères homologues, que chaque position est alors un caractère et chaque "motif" (acide aminé pour une protéine, nucléotide pour un acide nucléique) est un état de ce caractère.
En Terminale, on admettra en première approximation que c'est la séquence qui constitue le caractère. Ainsi, c'est le degré de ressemblance entre deux molécules qui va souligner leur homologie: elles dérivent d'une molécule possédée par le plus récent ancêtre commun aux deux espèces considérées.

1.2.2 Phylogénie déduite des données moléculaires

En utilisant le logiciel "PHYLOGENE" vous allez construire un arbre phylogénétique de quelques Vertébrés à partir de l'analyse de séquences protéiques alignées de myoglobine.
Vous essaierez d'en déduire les informations importantes.

2 La lignée humaine - La place de l'homme dans le règne animal

Les relations de parenté entre l'homme et les autres Vertébrés peuvent être précisées en utilisant des données anatomiques, morphologiques, embryologiques, chromosomiques et moléculaires chez les organismes vivant actuellement.
Rappelons que l'Homme est un Vertébré Mammifère: sa peau est recouverte de poils et la femelle allaite ses petits.
Par les méthodes développées dans le paragraphe 1 qui précède, nous allons essayer de:

déterminer quels sont les plus proches parents de l'homme dans la nature actuelle,
déterminer les caractéristiques de l'homme par rapport à ses plus proches parents.

2.1 LES RELATIONS DE PARENTE ENTRE L'HOMME ET LES AUTRES VERTEBRES

On cherche à établir des relations de parenté à partir de données anatomiques et morphologiques en appliquant la méthode cladistique.

Dans le logiciel PHYLOGENE, vous utiliserez le fichier image "vertebrs.phg".

Vous développerez la démarche suivante:

- Trouver des critères de comparaison utiles:

Taxons: aigle, babouin, chat, crapaud, crocodile, gorille, homme, lamproie, oreillard, sardine, tarsier.

Caractères: mâchoires - choanes - amnios - placenta - fenêtre mandibulaire - doigts - terminaison des doigts - orbites

- Raisonner à partir des observations effectuées pour réfléchir à la signification évolutive du partage d'états évolués.

- Traduire le raisonnement sous forme d'une figure arborescente (construction d'un cladogramme) en n'oubliant pas que le cladogramme le plus acceptable est le plus parcimonieux, c'est à dire celui qui suppose le moins de sauts évolutifs.

Vous définirez les différents clades ou groupes monophylétiques (un ancêtre commun et tous ses descendants).

Vous donnerez une première idée de la notion de Primates.

D'après ce cladogramme, vous direz quels sont les plus proches parents de l'homme.

2.2 LES RELATIONS DE PARENTE ENTRE L'HOMME ET LES AUTRES PRIMATES

2.2.1 A partir de données anatomiques et morphologiques (application de la méthode cladistique)

Les Primates sont des mammifères arboricoles vivant principalement dans les forêts tropicales et subtropicales...

Ils étonnent par la grande diversité de leurs modes de locomotion et de posture...

Leur taille est également très variée...

La classification est basée sur la prise en compte de caractères anatomiques et morphologiques...

Dans le logiciel PHYLOGENE, vous utiliserez le fichier image "Archont.phg".

Vous développerez la même démarche que précédemment:

Taxons: Babouin - Bonobo - Chimpanzé - Gibbon - Gorille - Homme - Orang-Outan - Oreillard - Ouistiti - Tarsier - Toupaïe.

Caractères: terminaison des doigts - pouce - orbites - queue - narines.

Vous définirez les différents clades.

D'après ce cladogramme, vous direz quels sont les plus proches parents de l'homme.

2.2.2 A partir de données moléculaires (application de la méthode phénétique)

On utilise des données moléculaires pour préciser les relations de parenté entre l'Homme et les autres Hominoïdes en appliquant la méthode phénétique.

Dans le logiciel PHYLOGENE, vous utiliserez le fichier image "Archont.phg".

La phylogénie sera établie par la méthode UPGMA, à partir de la molécule de la cytochrome C oxydase (Tableau de molécules : cytcox2.aln).

Les résultats obtenus ici confirment-ils les relations de parenté établies avec les données morphologiques?

Vous pouvez de plus préciser les relations de parenté au sein des Hominoïdes: quels clades pouvez-vous ainsi préciser?

D'après ce cladogramme, vous direz quels sont les plus proches parents de l'homme.

2.2.2 A partir de données chromosomiques:
La comparaison des caryotypes des Hominoïdes (Primates dépourvus de queue) permet de constater de très nombreuses ressemblances qui confirment leur parenté.
Par exemple, l'analyse du caryotype de l'Homme et du Chimpanzé permet de constater ressemblances et différences.

Répertoriez les chromosomes identiques entre l'Homme et le Chimpanzé. Repérez quelques événements expliquant les différences entre certains chromosomes.

On peut ainsi établir une phylogénie en repérant les événements chromosomiques qui permettent de passer d'un caryotype ancestral à un caryotype dérivé. Les plus étroitement apparentés sont ceux qui diffèrent par le plus petit nombre d'événements.

Quelles modifications ont conduit au chromosome n°2 de l'Homme? Dites pourquoi l'observation de ce chromosome permet d'affirmer que l'Homme est plus proche du Chimpanzé que du Gorille.

En vous fondant sur le document analysé, dressez un arbre phylogénétique des Hominoïdes en faisant apparaître la distinction entre Hominidés et Homininés du programme officiel.

3 Les critères d'appartenance à la lignée humaine

3.1 CARACTERES ANATOMIQUES:

Nous avons vu que l'Homme partage avec quelques grands singes des caractéristiques anatomiques, chromosomiques ou moléculaires, mais il possède en propre des caractères dérivés. Une comparaison Homme-Chimpanzé permet de mettre en évidence certains de ces caractères.

Squelette Tête

Distinguez, en annotant les deux documents ci-dessus, les caractéristiques anatomiques de l'Homme et du Chimpanzé.

3.2 TRACES FOSSILES D'UNE ACTIVITE CULTURELLE:

Les caractères dérivés propres à la lignée humaine ne sont pas seulement des caractères anatomiques: la fabrication d'outils, la pensée et la conscience sont aussi des caractéristiques humaines.



On admet que tout fossile présentant au moins un de ces caractères dérivés appartient à la lignée humaine.

Bassin


En observant le dessin du bassin d'un australopithèque, montrez que ce dernier appartient à la lignée humaine (Homininé).